Apis mellifera: una abeja muy viajera. ¿Cuál es el origen de sus subespecies?

Una de las ideas que seguramente hayan pasado por la cabeza de todo apicultor, es la de importar otras razas de abejas más productivas. O al menos se dice que son más productivas, ya que todos somos conscientes de que la rumorología en nuestro sector está a la orden del día. Sin embargo, al menos en la Península Ibérica, son pocos los técnicos que recomiendan estas prácticas, ya que nuestra abeja está especialmente bien adaptada a nuestro medio. 

Con relación a este tema hay una pregunta que siempre se me viene a la cabeza: ¿cómo se originaron las razas de abejas actuales?

Sobre el origen de nuestra abeja
El género Apis está presente de manera natural en muchas áreas: Europa, Asia y África. Dentro de este género se distinguen por sus características genéticas tres grupos: abejas nidificantes en cavidades (A. mellifera, A. cerana y A. koschevnikovi), abejas gigantes (A. dorsata y A. nigrocincta) y abejas enanas (A. florea y A. andreniformis) [1,2]. Todas se encuentran en Asia, menos A. mellifera.

De A. mellifera se han descrito 29 subespecies en base a su morfología [3], que se diferenciaron entre sí hace al menos 6 millones de años. Las podemos agrupar en cinco grandes grupos [4,5]: 

• el grupo A, que incluye la mayor parte de las subespecies africanas

• el grupo M, que incluye las subespecies del centro y norte de Europa (las nuestras)

• el grupo C, que incluye las subespecies de Europa oriental 

• el grupo O, que incluye las de Oriente Próximo

• y el grupo Y, que se limita a la zona del Cuerno de África 

La hipótesis hoy más aceptada del origen de nuestras abejas fue propuesta E. O. Wilson [6], basándose en sus diferentes capacidades de hacer la piña invernal. Wilson argumentó que este comportamiento sería una adaptación de las abejas a los climas templados, ya que no se presenta en las poblaciones de abejas asiáticas. Lo más probable sería que las abejas europeas procedan directamente de África a través del Estrecho de Gibraltar [7]. Esta hipótesis se reforzaría con un importante estudio genético realizado por Whitfield et al. en 2006 [8], en el que se vio que las abejas de los linajes M y C eran muy diferentes a pesar de ser ambas europeas, siendo más semejantes el M con el A, y el C con el O.

Otros comportamientos difieren mucho entre las abejas europeas y las africanas, como son el comportamiento migratorio, las ratios de reproducción y el comportamiento defensivo. Pero entonces: ¿las abejas fueron adquiriendo nuevos comportamientos conforme iban colonizando Europa, o bien las poblaciones de las que se originaron ya tenían esas adaptaciones de forma innata, aunque no las pusieran en práctica?

Los estudios genéticos nos dicen que la variación genética entre unas poblaciones y otras de abejas son relativamente bajos, lo que indica que las subespecies de A. mellifera no han experimentado largos periodos de aislamiento. Los estudios de Whitfield et al. [8], fueron capaces de delimitar claramente las subespecies y grupos, dentro de los que ya se habían definido previamente por estudios morfológicos (ver figura 2). Sin embargo, sólo una subespecie parecía ser una mezcla de los grupos A y M: A. m. intermissa. Esto podría indicar que esta subespecie tiene un origen reciente híbrido entre A y M, lo que apoyaría las tesis que defienden que A. mellifera llegó a Europa occidental a través del Estrecho de Gibraltar. Además, la recreación de árboles filogenéticos basados en la variabilidad del ADN también parece mostrar que hay una relación más cercana entre las abejas subsaharianas y las de Europa occidental, que entre estas últimas y las del este europeo.

Si tenemos en cuenta las características morfológicas y de comportamiento de las diferentes subespecies de abejas, no se aprecian estas diferencias tan grandes entre las abejas de Europa oriental y occidental. Esto podría suceder porque las poblaciones de abejas, que genéticamente eran bastante diferentes, al llegar a Europa por ambos lados del Mediterráneo, se encontraron con un clima parecido, por lo que acabaron desarrollando adaptaciones semejantes. 

En las poblaciones africanas hay una mayor variabilidad genética, lo cual podría indicar que en esa zona las abejas han estado desarrollándose y evolucionando durante más tiempo. Sin embargo, hay autores que defienden que esto es así porque durante la edad de hielo del cuaternario, las poblaciones de abejas de Europa y Asia se redujeron considerablemente, disminuyendo así mismo su variabilidad genética, mientras que en África pudieron seguir evolucionando con una mayor normalidad.

Consecuencias del movimiento moderno de la abeja doméstica
Uno de los mayores éxitos de A. mellifera es sin duda su capacidad de adaptación, como ya hemos visto. Estos insectos sociales han conseguido, de la mano del ser humano, colonizar gran parte de las zonas emergidas de nuestro planeta. Pero, ¿hasta dónde llegan las consecuencias de este éxito adaptativo? ¿Qué pasa con los polinizadores autóctonos? ¿Y con las otras razas de A. mellifera presentes en ciertas áreas?  La abeja doméstica consiguió extenderse por toda África y Eurasia de forma natural, pero, los movimientos producidos por la humanidad ¿podrían suponer un riesgo importante para la supervivencia de otras razas de abejas y los polinizadores autóctonos? ¿Se podría considerar a A. mellifera una especie invasora? 

Según la definición de Lonsdale [9], una especie invasora debería de reunir tres características:

1. Proliferan y se expanden por el medio ambiente.
    
2. Son destructivas para la biodiversidad o para los intereses humanos.
    
3. Se han movido de un área geográfica a otra en la cual no estaban previamente.

Si bien los puntos 1 y 3 son claramente aplicables a nuestras abejas, en el caso del punto 2 no sería tan claro. Para analizar estas posibles consecuencias, vamos a dividir la casuística en tres situaciones diferentes:

• regiones donde A. mellifera es endémica

• regiones donde A. mellifera no está presente de forma natural, pero sí hay otras especies de Apis

• y regiones en los que no hay especies endémicas del género Apis. 

Dada la altísima intensidad y magnitud del comercio mundial de abejas, es sorprendente los pocos casos de invasiones de A. mellifera con un claro impacto negativo sobre el medio ambiente. 

Lo que resulta menos sorprendente es que por culpa de este comercio de abejas, las enfermedades y parásitos de las abejas se hayan distribuido a nivel mundial [10]. Es este precisamente uno de los principales problemas de la introducción de poblaciones de abejas en áreas dónde estas ya estaban presentes, como es el caso de la expansión de varroa, Varroa jacobsoni inicialmente, y ahora V. destructor, desde la abeja asiática a las europeas [11]. Y probablemente el de Nosema ceranae, también desde Asia a Europa, aunque este podría haberse introducido a través del comercio de miel y su uso como alimento para abejas. Un caso más complejo es el de China, donde las poblaciones de A. cerana han bajado considerablemente, ya que las reinas de A. cerana y los zánganos de A. mellifera se aparean, dando lugar a individuos infértiles [12].

También hay riesgo de pérdida de las subespecies locales. Y es que, debido a el particular sistema de ganadería que es la apicultura, que permite que las poblaciones introducidas por el hombre compartan su material genético con las poblaciones silvestres, estas pueden estar en riesgo de desaparecer. Efectivamente, la introducción masiva de poblaciones de abejas altamente seleccionadas para la producción apícola, pueden hacer que se diluyan ciertas características adaptativas de las abejas locales, perdiendo una riqueza genética que puede ser interesante de cara al futuro. Lo que es especialmente importante en un ambiente tan cambiante e imprevisible como el actual.

En el caso de América, allí no había de forma natural abejas del género Apis, por lo que se importaron colonias desde Europa hace unos 300 años, escapándose enjambres y consolidándose en la naturaleza [13]. Estas abejas no se adaptaron bien a los climas subtropicales, por lo que expertos de Brasil introdujeron en 1956 abejas africanas tropicales para mejorar la producción de miel en sus zonas de ese clima [14]. En concreto eligieron la subespecie scutellata. 

Estas abejas se hibridaron rápidamente con las brasileñas (de origen europeo), y luego con las de los países limítrofes y siguientes (también europeas). Las “africanizadas” invadieron progresivamente gran parte del continente (ver figura 4), dando lugar a un problema muy importante en el manejo apícola de la región [15]. 

El éxito adaptativo de los híbridos de A. m. scutellata sobre las europeas se debe a una serie de factores: mayor número de enjambres por colonia y mayor movilidad de los mismos, mayor producción de zánganos, colonias más pequeñas, menor tiempo de desarrollo de las reinas, capacidad de usurpar otras colonias, mayor agresividad, mayor capacidad para diversificar los recursos alimenticios, migración estacional y un menor almacenamiento de miel para el invierno [16]. Todo ello hace superiores a las abejas “africanizadas” frente a las europeas en su capacidad de adaptación a los climas tropicales. 

El fomento de las razas locales como opción de futuro
Como hemos podido ver, desde su origen, A. mellifera ha sido capaz de adaptar sus estrategias reproductivas y alimenticias, lo que les ha permitido colonizar multitud de climas y zonas, desde aquel origen en África. 

Además, han conseguido adaptarse muy bien a su utilización ganadera por el ser humano, lo que definitivamente la hizo extenderse por prácticamente todo el globo. 

Sin embargo, no debemos obviar los problemas que pueden ocasionar los movimientos de poblaciones de abejas de un lugar a otro. Ya hemos sufrido desastres a nivel sanitario (con la globalización de ciertas enfermedades), poblacionales, productivos… y no podemos descartar que se puedan causar problemas medioambientales en el futuro. 

Por todo ello, debemos acostumbrarnos a trabajar con las abejas locales, seleccionándolas para fomentar las características que nos interesen y para reducir las que no, a la par que evitemos realizar nuevas importaciones de abejas exóticas que puedan poner en jaque a nuestra apicultura y a nuestro ecosistema.

Referencias bibliográficas:

1. Arias, M.C.; Sheppard, W.S. Molecular phylogenetics of honey bee subspecies (Apis mellifera L) inferred from mitochondrial DNA sequence. Molecular Phylogenetics and Evolution 1996, 5, 557-566, doi:10.1006/mpev.1996.0050.
    
2. Raffiudin, R.; Crozier, R.H. Phylogenetic analysis of honey bee behavioral evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution 2007, 43, 543-552, doi:10.1016/j.ympev.2006.10.013.
    
3. Sheppard, W.S.; Meixner, M.D. Apis mellifera pomonella, a new honey bee subspecies from Central Asia. Apidologie 2003, 34, 367-375, doi:10.1051/apido:2003037.
    
4. Garnery, L.; Cornuet, J.M.; Solignac, M. Evolutionary history of the honey bee Apis mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis. Molecular Ecology 1992, 1, 145-154, doi:10.1111/j.1365-294X.1992.tb00170.x.
    
5. Franck, P.; Garnery, L.; Loiseau, A.; Oldroyd, B.P.; Hepburn, H.R.; Solignac, M.; Cornuet, J.M. Genetic diversity of the honeybee in Africa: microsatellite and mitochondrial data. Heredity 2001, 86, 420-430, doi:10.1046/j.1365-2540.2001.00842.x.
    
6. Wilson, E.O. The insect societies; Cambridge, Massachusetts, USA, Harvard University Press [Distributed by …: 1971.
    
7. Han, F.; Wallberg, A.; Webster, M.T. From where did the Western honeybee (Apis mellifera) originate? Ecology and Evolution 2012, 2, 1949-1957, doi:10.1002/ece3.312.
    
8. Whitfield, C.W.; Behura, S.K.; Berlocher, S.H.; Clark, A.G.; Johnston, J.S.; Sheppard, W.S.; Smith, D.R.; Suarez, A.V.; Weaver, D.; Tsutsui, N.D. Thrice out of Africa: Ancient and recent expansions of the honey bee, Apis mellifera. Science 2006, 314, 642-645, doi:10.1126/science.1132772.
    
9. Lonsdale, M. A global perspective on biological invasions–impacts on ecosystems and economics. Keynote address. In Proceedings of the Proceedings of the World Conservation Congress, Bangkok, 2004; pp. 17-25.
    
10. Page, R.; Guzmán-Novoa, E.; Morse, R.; Flottum, K. The genetic basis of disease resistance. Honey Bee Pests, Predators, and Diseases. Medina OH: AI Root Co 1997, 469-492.
     
11. Anderson, D.L.; Trueman, J.W.H. Varroa jacobsoni (Acari : Varroidae) is more than one species. Experimental and Applied Acarology 2000, 24, 165-189, doi:10.1023/a:1006456720416.
     
12. Li, W. Introducing Apis mellifera threatens Apis cerana. Journal of Bee 1998, 23, 4-6.
     
13. Spivak, M.; Fletcher, D.J.; Breed, M.D. The African honey bee; CRC Press: 2019.
     
14. Kerr, W.E. The history of the introduction of African bees in Brazil. South African Bee J. 1967, 39, 33-35.
     
15. Schneider, S.S.; Hoffman, G.D.; Smith, D.R. The African honey bee: Factors contributing to a successful biological invasion. Annual Review of Entomology 2004, 49, 351-376, doi:10.1146/annurev.ento.49.061802.123359.
     
16. Moritz, R.F.A.; Hartel, S.; Neumann, P. Global invasions of the western honeybee (Apis mellifera) and the consequences for biodiversity. Ecoscience 2005, 12, 289-301, doi:10.2980/i1195-6860-12-3-289.1.